|
|
Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Лучистые (Radiata), Тип Кишечнополостные (Coelenterata), или Стрекающие (Cnidaria)
Для кишечнополостных характерны все типы симбиоза (сожительства) — комменсализм, мутуализм и паразитизм.
Комменсализм
У организмов, ведущих прикреплённый или малоподвижный образ жизни, легко возникают обрастания одних организмов другими. В море всегда можно найти поднимающуюся над грунтом крепкую древовидную колонию какого-нибудь кишечнополостного, ветви которой покрыты разнообразными мшанками, усоногими ракообразными, брахиоподами и асцидиями. И сами кишечнополостные, колониальные и одиночные, часто обволакивают шероховатую грубую поверхность асцидий, прикрепляются к спикулам губок, слоёвищам водорослей и так далее. Обычны случаи, когда одни кишечнополостные поселяются на других представителях этого же типа животных. Вместе с тем большинство гидроидов, альционарий, зоантарий и актиний предпочитают какой-нибудь один вид, который и используют в качестве субстрата. Например, колонии гидроида Filellum serpens можно встретить на стволах почти всех других гидроидов, но обычно стелющаяся колония филеллума встречается на нескольких видах морских ёлочек — сертулярий. Видимо, таким путём осуществляется в природе переход от безвыборочного обрастания к постоянным формам сожительства, и в первую очередь к комменсализму.
У кишечнополостных чаще всего встречается такая форма сожительства, когда один из партнеров, обычно меньший по размерам, поселяется на теле другого животного. Примеры такого простейшего случая комменсализма можно найти среди гидроидов, альционарий и многих других групп. Так, живущий в Адриатическом море восьмилучевой коралл Parerythropodium coralloides обитает почти всегда на ветвях живых колоний горгонарии Eunicella verrucosa, а гидроид Ptilocedium repens, обитающий в Тасмановом море, приспособился к обитанию на морском пере Sarcophyllum. Кстати, это необычный случай комменсализма, ибо морские перья обрастают крайне редко. Любопытно, что окраска комменсала и его хозяина часто совпадает. Окрашенные в желтокоричневый цвет горгонарии Primnoa resedaeformis служат субстратом и защитой для желтоокрашенной формы актинии Ptichodactis patula. Эта же актиния, но окрашенная в синий цвет, поселяется только на коричневато-синих колониях другой горгонарии — Paramuricea placomus. В приведённых примерах комменсал использовал своего хозяина в основном как субстрат для прикрепления и отдаления от грунта.
Взаимоотношения между партнерами могут быть и более сложными. Один из видов отряда зоантарий (Palythoa), не имеющий собственного скелета и укрепляющий стенки тела различными чужеродными органическими и минеральными частицами, является комменсалом обитающей в японских водах горгонарии Corallium inutile. Коралл-хозяин служит для колонии Palythoa прежде всего поставщиком материала для строительства чужеродного скелета — ведь эта зоантария инкрустирует стенки тела только известковыми склеритами горгонарий.
Известны и неожиданные формы комменсализма среди актиний. Еще в начале XX в. экспедицией Монакского океанографического института было поймано два экземпляра глубоководной голотурии Pseudostichopus villosus. На брюшной поверхности каждой из них учёные обнаружили по одной небольшой актинии Sicyopus commensalis. Нa обоих экземплярах актинии поселились в одном и том же месте — спереди и немного сбоку от окружённого короткими щупальцами ротового отверстия. Так как голотурии непрерывно ползают по дну, собирая щупальцами частички органического детрита, актинии оказываются в положении авангарда, первыми осваивая новые «охотничьи угодья». Интересно, что под снятыми актиниями на теле голотурий образовались небольшие ямки, в которые комменсалы были как бы запрессованы.
Порой нелегко провести чёткую грань между разными формами симбиоза. Любопытен в этом отношении пример сожительства актиний с глубоководными морскими перьями Kophobelemnon biflorum, впервые найденными на научно-исследовательском судне «Витязь» на глубине более 3000 м на заиленных склонах глубоководных желобов Тихого океана. На каждом из собранных экземпляров К. biflorum были обнаружены одна или несколько актиний, близких к Sicyopus. Эти актинии, поселяясь на поверхности морского пера, безжалостно обращаются со своим хозяином. Они постепенно разрушают своей подошвой мягкие ткани морского пера и всё глубже проникают в его тело. Наконец подошва достигает осевого стержня колонии И плотно его обволакивает. Комменсализм подобного типа оказывается губительным для морского пера — все его мягкие ткани отмирают и отваливаются. И тогда комменсал-«победитель» оказывается сидящим на гладком осевом стержне погибшей колонии на высоте 7—10 см над уровнем грунта.
Мутуализм
Высший тип симбиоза — мутуализм, который тоже возник из простого обрастания одних организмов другими. При обоюдной выгодности такого сожительства в дальнейшем мог выработаться инстинкт или определённые приспособления, облегчающие встречу организмов-симбионтов. Так, гидроид Hydractinia echinata обычно обволакивает раковины хищных брюхоногих моллюсков, являясь их истинным комменсалом. Но часто Н. echinata обрастает и пустые раковины, служащие домиками ракам-отшельникам. Разрастающаяся со временем гидрориза гидроида постепенно превращается в сплошную пластинку, причём край её выдается над устьем раковины и нависает над телом рака-отшельника. Такое сожительство становится выгодным как для гидроида, так и для рака-отшельника. Постоянное передвижение рака по дну водоёма в поисках пищи способствует лучшему газообмену гидроида, а взмученные остатки пищи, пожираемой раком, легко улавливаются и поедаются полипами. Вместе с тем поросль гидроида маскирует раковину, что для рака-отшельника, безусловно, полезно. Кроме того, ему не приходится часто менять свой домик, ибо по мере роста рака разрастается и пластинка гидроризы, служащая надёжной защитой. Легко заметить, что описанное сожительство представляет собой простейший случай. Здесь нет активной заинтересованной стороны: гидроид случайно поселяется на раковине-домике, занятой раком-отшельником. Последний не ищет для себя раковины, уже обросшей колонией гидроактиний. Каждый из партнеров — и рак, и гидроид — может существовать вполне самостоятельно.
Классические примеры мутуалистического симбиоза даёт сожительство раков-отшелъников и актиний, но и в этих случаях можно различить три ступени постепенного усложнения отношений между партнерами. В простейшем варианте рак-отшельник ещё не в состоянии снять поселившуюся на субстрате актинию и перенести на свой домик. Он лишь бросает свой домик, если случайно найдёт подходящую пустую раковину с уже поселившейся на ней актинией. Так ведёт себя, например, рак-отшельник Eupagurus excavatus, если он случайно натолкнётся на подходящую для него пустую раковину, на которой поселилась актиния Calliactis parasitica. Совместная жизнь актинии и рака-отшельника даёт несомненные преимущества каждому из партнёров. Актиния без труда улавливает щупальцами взмученные остатки пищи рака-отшельника, в поисках которой он непрерывно движется по дну водоёма. Рак же находится теперь под надежной защитой стрекательных капсул актинии — грозного оружия для большинства врагов раков-отшельников. Более высокую ступень в развитии симбиотических взаимоотношений показывает сожительство той же Calliactis parasitica с другим раком-отшелышком — Dardanus arrosor. Рак-отшельник не должен искать для себя пустую раковину с уже сидящей на ней актинией. Он способен снять её с любого субстрата, перенести на свой домик и укрепить на нём. Когда раку-отшельнику прежний домик оказывается мал и он вынужден сменить его на новый, он снимает актинию со старого и переносит на свой новый домик. Для этого рак-отшельник начинает поглаживать актинию ходильными ногами первой и третьей пары. Подошва актинии начинает постепенно отделяться от старой раковины. Раку-отшельнику остаётся только подставить свой новый домик поближе и перекатить на него актинию. Наиболее ярким примером мутуализма служит сожительство актинии Adamsia palliata и рака-отшельника Eupagurus prideauxi. Адамсия, распространённая в Средиземном море и в умеренных водах восточной части Атлантического океана, ведёт самостоятельное существование только в самом начале своей жизни. Молодые адамсии очень редко успевают дорасти до 1 см в высоту: как правило, ещё до этого их захватывают раки-отшельники. До сих пор не вполне установлено, способна ли эта актиния и во взрослом состоянии вести самостоятельный образ жизни, если она не вступает по какой-нибудь случайности в симбиоз с отшельником. Eupagurus prideauxi использует для домика мелкие раковины хищных моллюсков Nassa и Natica, которые едва прикрывают его мягкое брюшко. Защитить себя от врагов и хищников Eupagurus может только одним способом — вступить в симбиоз с адамсией. Молодой рак находится в постоянных поисках адамсии. В этом ему помогает не столько зрение, сколько осязание и способность улавливать определённые химические раздражения, исходящие от актинии. Как только он обнаруживает одиночную молодую актинию, стремительно бросается к ней. Подойдя к адамсии, Eupagurus крепко схватывает её клешнями и не отпускает в течение 10 мин. Тогда подошва молодой адамсии постепенно начинает отделяться от субстрата. После этого рак, не разжимая клешней, переносит её на свой домик.
Когда молодой рак-отшельник, ещё не успевший обзавестись спутницей, встречается со своим более удачливым сородичем, он моментально вступает с ним в бой за обладание адамсией. Если обороняющийся оказывается слабее, он бросает раковину и пускается в бегство, оставляя агрессору и свой дом и свою актинию. Рак-отшельник Eupagurus prideauxi укрепляет адамсию на раковине так, чтобы её ротовой диск был направлен вперёд, а всё её тело находилось сзади и чуть ниже ротового аппарата самого рака. При таком положении актиния без труда может улавливать и поедать остатки пищи, пожираемой раком. Вместе с тем такое положение актинии заставляет её со временем изменить форму тела. Дело в том, что рост её не может идти равномерно во все стороны. Распространению подошвы по раковине дальше вниз и назад препятствует постоянное трение раковины о грунт. Не может актиния расти и вперед — этому мешают находящиеся в движении ноги рака. Актиния разрастается вбок и вверх, вдоль края устья раковины. Тело её поэтому приобретает полулунную форму. После укрепления адамсии на раковине меняется не только форма её тела, но и её окраска. Молодые адамсии окрашены в яркий розово-красный цвет. Но у взрослых адамсий, вступивших в симбиоз с пагурусом, окраска тела меняется и становится желто-розовой, различных оттенков, но такой же, как и окраска головогруди и верхних члеников ходильных ног рака. Наиболее ярко окрашены спинные лопасти подошвы актинии; ближе к бокам они светлеют. Ротовой диск и щупальца, невидимые сверху, почти совсем лишены окраски. У адамсии есть крайне полезное для рака-отшельника свойство: подошва её выделяет плотную пластинку, которая быстро твердеет. По мере роста актинии эта пластинка перерастает край устья раковины и нависает над телом рака. Объём домика тем самым все время увеличивается и раку не приходится менять его. Получается, что адамсия в конце концов сидит не столько на поверхности первоначального убежища рака, сколько на твёрдом кольце вокруг его тела, которое сама и построила. Интересно, что другая актиния — Stylobates aeneus надстраивает над раковиной, в которую прячет брюшко её хозяин Parapagurus doffleini, не просто кольцо, а «раковину», по форме неотличимую от таковой брюхоногого моллюска. Взаимная выгодность симбиоза Adamsia palliata и Eupagurus prideauxi очевидна. Рак-отшельник, почти всё тело которого оказывается не прикрытым раковиной, давно стал бы жертвой какого-либо хищника, если бы он не был надёжно защищён актинией. Даже такие свирепые хищники, как головоногие моллюски, не смеют нападать на отшельника, боясь страшного оружия адамсии — её стрекательных нитей. Адамсия в свою очередь не заботится о пище — это прямая обязанность её хозяина. Постоянное передвижение рака по грунту также весьма выгодно для актинии, так как это улучшает условия газообмена.
 Существуют и другие формы симбиоза между актиниями и ракообразными. Один из средиземноморских крабов известен тем, что он постоянно держит в клешнях двух актиний, которые служат ему одновременно и защитой от врагов, и орудием добывания пищи. Щупальцами, вооружёнными стрекательными капсулами, актиния схватывает проплывающую добычу. Но её хозяин-краб беззастенчиво отбирает часть добычи для себя. Единственное преимущество актинии, ведущей такой образ жизни, заключается в том, что она все время перемещается с одного места на другое. Симбиоз в данном случае носит несколько однобокий характер.
Существует и не менее интересный симбиоз актинии и рыб. На мелководье западного побережья Австралии обитают самые крупные в мире актинии Stoichactis, ротовой диск которых достигает в диаметре 1,5 м. На поверхности диска несколькими концентрическими рядами располагаются бесчисленные щупальца этих актиний. Среди щупалец или в непосредственной близости от них держится парочка очень ярко окрашенных рыбок — амфиприонов. По наблюдениям ряда авторов, невозможно найти ни одной актинии, возле которой бы не держались эти рыбки, так же как и рыбок вдали от актиний. Даже в поисках добычи рыбки никогда не удаляются более чем на 1 м. При малейшей опасности они прячутся в «лесу» длинных щупалец актиний. Если в аквариум с актинией и амфиприонами посадить хищных рыб, то они могут жить вместе очень долго, но стоит убрать актинию, как амфиприоны становятся жертвой хищных рыб. Амфиприоны не умеют ни быстро плавать, ни находить защиту в водорослях, а их очень яркая окраска и красивый рисунок из белых и черных полос на красном или золотистом фоне слишком заметны для врага. В естественных условиях эта же яркая окраска идёт на пользу рыбкам, привлекая к ним добычу. Так как рыбки хватают добычу в непосредственной близи от щупалец и ротового отверстия актинии, здесь же поедают её и, естественно, теряют её остатки, они тем самым снабжают пищей и актинию. Кроме того, держась среди щупалец, рыбки постоянным биением плавников создают токи воды, улучшающие условия газообмена актинии.
Долгое время оставалось загадочным, почему яд стрекательных капсул актинии безвреден для её сожителей. Амфиприоны при малейшей опасности безбоязненно прячутся среди её щупалец, тогда как любая другая рыба такой же величины при соприкосновении с ними смертельно поражается. Лишь недавно удалось раскрыть механизм защиты амфиприонов от воздействия стрекательных клеток их хозяина. В щупальцах актиний вырабатывается особое вещество — ингибитор, тормозящий реакцию выстреливания стрекательных нитей. Амфиприоны неуязвимы потому, что в слизи, покрывающей их тело, накапливается этот ингибитор, причём не сразу, а постепенно. Вот почему, приближаясь к актинии, рыбы сначала ведут себя очень осторожно, лишь затем становятся смелее и в конце концов забираются в глубь «леса» шупалец актинии.
Для многих кишечнополостных характерен мутуалистический симбиоз с одноклеточными пиррофитовыми водорослями, которые поселяются внутри клеток энтодермы. Это жгутиконосцы перидинеи из рода Symbiodinium, известные под условным наименованием зооксантелл. Они встречаются у некоторых сцифоидных как медуз, так и сцифистом (Cassiopea), причём у последних от присутствия симбионтов зависит ход стробиляции. Особенно широко распространены эти водоросли у коралловых полипов — альционарий, горгонарий, зоантарий и мадрепорарий.
Паразитизм
 Среди кишечнополостных имеется небольшое число настоящих паразитов. У гидроидных медуз кунина (Cunina) и куноктанта (Cunoctantha) образовавшаяся из яйца планула оседает не на дно, а на край зонтика некоторых видов других гидроидных медуз из отряда лептолид. Здесь планула превращается в двущупальцевую личинку, которая пробирается к ротовому хоботку хозяина. Вскоре у личинки появляется вторая пара щупалец и ротовой хоботок. Придерживаясь щупальцами за нижнюю сторону зонтика, личинка запускает ротовой хоботок в желудок медузы-хозяина и питается за её счёт. Личинка быстро растёт и, размножаясь почкованием, образует подобных себе паразитических четырёхщупальцевых личинок. Вскоре внутри зонтика медузы-хозяина оказывается целая группа паразитов. После этого все личинки начинают превращаться в медуз. У них развивается зонтик, укорачивается ротовой хоботок; они покидают своего хозяина и ведут свободноплавающий образ жизни. Личинки Peachia, Haloclava и некоторых других актиний, обитающих в северных морях, тоже ведут паразитический образ жизни. Они проникают под колокол медуз и присасываются ртом к гонадам, ротовому хоботку или к внутренней поверхности колокола. Прикрепившись, они плавают вместе с медузой до момента их превращения во взрослую особь. Личинки одной австралийской актинии проникают даже в радиальные каналы хозяина.
 Наиболее интересный пример паразитизма дает кишечнополостное животное полиподиум (Polypodium hydriforme). Это единственный представитель кишечнополостных, паразитирующий в теле позвоночного животного — в икре некоторых осетровых рыб. Впервые полиподпум был обнаружен академиком Ф. В. Овсянниковым (1827—1906) в 1871 году в икре волжской стерляди. Он обратил внимание на то, что кроме нормальных икринок попадаются также больные, несколько более крупные и светлее окрашенные. Внутри такой икринки сидит полиподиум. Самая ранняя из известных стадий развития паразита — маленькая двуслойная личинка, которая поселяется в развивающейся икринке. По мере роста икринки и накопления в ней желтка развивается и личинка. Она вытягивается в длину, образуя столон, на котором возникают многочисленные выросты — почки. Вскоре в каждой почке появляется по 12 щупалец, обращённых внутрь. На этой стадии паразит обладает весьма своеобразным строением — он как бы вывернут наизнанку. Его пищеварительный слой — энтодерма — расположен снаружи и непосредственно соприкасается с желтком икринки, служащим полиподиуму пищей. Покровный слой — эктодерма — обращён внутрь. Перед наступлением периода нереста рыбы-хозяина слои клеток у паразита принимают нормальное положение. Почки полиподиума при этом выворачиваются, захватывая внутрь гастральной полости остатки желтка из икринки. Когда рыба выметывает икру в реку, вместе со здоровыми икринками в воду попадают и заражённые. В воде паразит выходит из икринки, разорвав её оболочку, и вскоре после этого распадается на части по числу почек — из каждой развивается двенадцатищупальцевый полип около 1 мм высотой. Из одной заражённой икринки выходит 60—90 полипов. Первое время полипы лишены рта и питаются за счёт запасов желтка, но на 4—5-й день у них появляется рот, и полипы щупальцами, усаженными стрекательными клетками, начинают ловить малощетинковых червей, коловраток и других пресноводных животных. Четыре коротких щупальца полипа служат для прикрепления ко дну и для передвижения, более длинными щупальцами полип ловит добычу. В течение всего лета полипы размножаются делением. К осени в теле полипа развиваются половые железы. Полиподиумы раздельнополы, но изредка попадаются гермафродитные особи. Известно, что мужские полипы способны оседать на молоди осетровых рыб и на их тело прикреплять свои гонады. Способы оплодотворения и пути проникновения паразита в икринку половозрелой рыбы пока совершенно непонятны. Полиподиум приносит значительный ущерб, так как заражённая им дорогостоящая икра осетровых рыб теряет товарную ценность. Кроме того, паразит значительно снижает продуктивность осетровых.
Поселяется полиподиум в икре стерляди, осетра, севрюги и аральского шипа. Для того чтобы снизить зараженность рыб и препятствовать распространению паразитов в другие реки, нельзя выбрасывать заражённую икру в воду, где из неё разовьются полипы, которые будут заражать здоровых рыб. При акклиматизации осетровых нельзя ввозить взрослых рыб, так как они могут быть заражены полиподиумом. Следует использовать тщательно просмотренную здоровую икру.
Тип Кишечнополостные
В начало страницы
|
|