О ЦАРСТВЕ

 

НАЧАЛО ПУТИ

 

КАРТА ЦАРСТВА

 

ПОИСК

 

ОТЗЫВЫ

 

КОНТАКТЫ

 
       
 

Инфузории
кишечного тракта копытных

ВЕРСИЯ ДЛЯ МОБИЛЬНЫХ
 
 

Царство Животные (Zoa). Подцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa), Тип Инфузории (Infusoria, или Ciliophora)

Среди инфузорий имеется множество видов, ведущих эндопаразитический образ жизни, т. е. живущих внутри (в различных органах и тканях) животных-хозяев. Особенно многочисленны и разнообразны инфузории, населяющие кишечный тракт копытных животных. У жвачных (рогатый скот, овцы, козы, антилопы, олени, лоси) эти инфузории в огромных количествах населяют передние отделы желудка. Желудок жвачных состоит из четырех отделов — рубца, сетки, книжки и сычуга. Из них только сычуг соответствуют желудку других млекопитающих: он имеет пищеварительные железы, в него выделяются пищеварительные ферменты и соляная кислота. Реакция среды в сычуге сильнокислая. Первые три отдела не имеют пищеварительных желез. Их внутренняя стенка частично ороговевает. Эти три отдела по происхождению следует рассматривать как нижние расширенные части пищевода. Названия сетки и книжки даны по форме и характеру складок их внутренней стенки. Самый вместительный отдел — рубец. Заглоченная и почти не пережёванная растительная пища сначала проходит в рубец. Сюда же попадает большое количество слюны. В рубце пища подвергается сложным процессам брожения, которые увеличивают её усвояемость. В этом отделе в огромных количествах живут разнообразные микроорганизмы, вызывающие процессы брожения, которые протекают в условиях нейтральной или слабощелочной реакции. В рубце наряду с бактериями обитает масса простейших — очень мелких жгутиконосцев и инфузорий.

Из рубца через сетку пища отрыгивается в ротовую полость, где дополнительно пережевывается (жвачка). Проглатываемая вновь пищевая пережеванная масса по особой трубке, образуемой складками пищевода, идет уже не в рубец, а в книжку и оттуда в сычуг, где подвергается действию пищеварительных соков жвачного. В сычуге в условиях кислой среды и наличия пищеварительных ферментов инфузории погибают. Попадая туда со жвачкой, они перевариваются.

Количество простейших в рубце (а также в сетке) может достигать колоссальных величин. Если взять каплю содержимого рубца и рассмотреть её под микроскопом (при нагревании, так как при комнатной температуре инфузории останавливаются), то в поле зрения инфузории буквально кишат. Количество инфузорий в 1 см3 содержимого рубца достигает 1 млн., а нередко и более. В пересчёте на весь объём рубца это дает астрономические цифры! Богатство содержимого рубца инфузориями в большой степени зависит от характера пищи жвачного. Если пища богата клетчаткой и бедна углеводами и белками (трава, солома), то инфузорий в рубце относительно немного. При добавлении в пищевой рацион углеводов и белков (отруби) их количество резко увеличивается. Нужно иметь в виду, что существует постоянный отток инфузорий. Попадая вместе с жвачкой в сычуг, они погибают.

У непарнокопытных (лошадь, осел, зебра) в пищевом тракте тоже имеется большое количество инфузорий, однако локализация их в хозяине иная. У непарнокопытных нет сложного желудка, благодаря чему возможность развития простейших в передних отделах пищевого тракта отсутствует. Зато у непарнокопытных очепь сильно развиты толстая и слепая кишка, которые обычно забиты пищевыми массами и играют существенную роль в пищеварении. В этом отделе кишечника, подобно тому как в рубце и сетке жвачных, развивается очень богатая фауна простейших, преимущественно инфузорий, большинство которых также относится к отряду энтодиниоморф. Однако по видовому составу фауна рубца жвачных и фауна толстого кишечника непарнокопытных не совпадают.

Наибольший интерес представляют собой инфузории семейства офриосколецид (Ophryoscolecidae). Общее количество видов инфузорий семейства офриосколецид — около 120.

Строение инфузорий кишечного тракта копытных

Инфузория семейства Ophryoscolecidae из рубца жвачныхХарактерный признак этого отряда — отсутствие сплошного ресничного покрова. Сложные ресничные образования — цирры — расположены на переднем конце тела инфузорий в области ротового отверстия. К этим основным элементам ресничного аппарата могут прибавиться ещё дополнительные группы цирр, расположенные либо на переднем, либо на заднем конце тела. Наиболее просто устроены инфузории рода энтодиний (Entodinium). На переднем конце тела их имеется одна околоротовая зона цирр. Передний конец тела, на котором расположено ротовое отверстие, может втягиваться внутрь. Резко разграничены эктоплазма и эндоплазма. Хорошо видна на заднем конце анальная трубка, служащая для выведения наружу непереваренных остатков пищи. Несколько сложнее строение аноплодиния. У них имеются две зоны ресничного аппарата — околоротовые и спинные цирры. Обе они расположены на переднем конце. На заднем конце тела изображённого на рисунке вида имеются длинные острые выросты — это довольно типично для многих видов офриосколецид. Высказывалось предположение, что эти выросты способствуют «проталкиванию» инфузорий между растительными частицами, заполняющими рубец.

Виды рода эудиплодиний сходны с аноплодинием, но, в отличие от них, имеют скелетную опорную пластинку, расположенную по правому краю вдоль глотки. Эта скелетная пластинка состоит из вещества, близкого по химической природе к клетчатке, т. е. к веществу, из которого состоят оболочки растительных клеток.

У рода полипластрон наблюдается дальнейшее усложнение скелета. Строение этих инфузорий близко к эудиплодиниям. Отличия сводятся прежде всего к тому, что вместо одной скелетной пластинки эти инфузории имеют пять. Две из них, наиболее крупные, расположены по правой стороне, а три, более мелкие,— по левой стороне инфузории. Вторая особенность полипластрона — увеличение количества сократительных вакуолей. У энтодиниев одна сократительная вакуоля, у аноплодиниев и эудиплодиниев две, у полипластрона их около десятка.

У эпидиниев, обладающих хорошо развитым углеводным скелетом, расположенным по правой стороне тела, спинная зона цирр смещается с переднего конца на спинную сторону. На заднем конце инфузорий часто развиваются шипы.

Наиболее сложное строение обнаруживает род офриосколекс (Ophryoscolex), по которому названо и всё семейство инфузорий. У них хорошо развита спинная зона цирр, охватывающая около 2/3 окружности тела и скелетные пластинки. На заднем конце образуются многочисленные шипы, из которых один бывает обычно особенно длинным.

Знакомство с некоторыми типичными представителями офриосколецид показывает, что в пределах этого семейства произошло усложнение организации (от энтодиниев до офриосколекса).

Очень часто, как мы это увидим, например, при знакомстве с червями, паразитизм, особенно эндопаразитизм, приводит к значительному упрощению организации, к регрессивным изменениям многих систем органов. У инфузорпй, живущих в кишечнике копытных, этого не произошло. Напротив, здесь имело место прогрессивное развитие, не упрощение, а усложнение организации.

Кроме инфузорий семейства офриосколецид, в рубце жвачных встречаются в небольших количествах представители других групп инфузорий. В общей массе инфузорного населения рубца они не играют заметной роли, и поэтому мы не будем здесь останавливаться на их рассмотрении.

Способ питания инфузорий кишечного тракта копытных

Инфузории семейства OphryoscolecidaeПища офриосколецид довольно разнообразна, и у разных их видов наблюдается известная специализация. Самые мелкие виды рода энтодиниев питаются бактериями, зёрнами крахмала, грибками и другими небольшими частицами. Очень многие средние и крупные офриосколециды поглощают частицы растительных тканей, которые составляют главную массу содержимого рубца. Эндоплазма некоторых видов бывает буквально забита растительными частицами. Можно видеть, как инфузории набрасываются на обрывки растительных тканей, буквально разрывают их на кусочки и затем заглатывают, нередко закручивая их в своём теле спиралью. Иногда приходится наблюдать, как само тело инфузории оказывается деформированным благодаря заглоченным крупным частицам.

Хищные инфузории семейства OphryoscolecidaeУ офриосколецид наблюдается иногда хищничество. Более крупные виды пожирают более мелкие. Хищничество сочетается со способностью питаться растительными частицами.

Пути заражения копытных офриосколецидами

Новорожденные жвачные не имеют в рубце инфузорий. Они отсутствуют также пока животное питается молоком. Но как только жвачное переходит на растительную пищу, сразу же в рубце и сетке появляются инфузории, количество которых быстро нарастает. Откуда они берутся? Долгое время предполагали, что инфузории рубца образуют какие-то покоящиеся стадии (вероятнее всего, цисты), которые широко рассеиваются в природе и, будучи проглоченными, дают начало активным стадиям инфузорий. Дальнейшие исследования показали, что у инфузорий рубца жвачных никаких покоящихся стадий нет. Удалось доказать, что заражение происходит активными подвижными инфузориями, которые проникают в ротовую полость при отрыгивании жвачки. Если исследовать под микроскопом взятую из ротовой полости жвачку, то в ней всегда имеется большое количество активно плавающих инфузорий. Эти активные формы легко могут проникнуть в рот и далее в рубец других особей жвачного из общего сосуда для пойла, вместе с травой, сеном.

Если покоящиеся стадии у офриосколецид отсутствуют, то, очевидно, легко получить «безинфузорных» животных, изолировав их, когда они ещё питаются молоком. Если не допускать прямого контакта между растущим молодняком и имеющими инфузорий жвачными, то молодые животные могут остаться без инфузорий в рубце. Такие опыты были проведены несколькими учёными в разных странах. Результат был однозначен. При отсутствии контакта между молодняком (отнятым от матери ещё в период кормления молоком) и имеющими в рубце инфузорий жвачными, животные вырастают стерильными в отношении инфузорий. Однако достаточно даже кратковременного контакта с животными, имеющими инфузорий (общая кормушка, общее ведро для питья, общее пастбище), чтобы в рубце стерильных животных появилась фауна инфузорий.

Симбиотические взаимоотношения инфузорий кишечного тракта копытных

Массовое развитие фауны простейших в рубце и сетке, естественно, ставит вопрос о характере взаимоотношений между простейшими и их хозяевами — жвачными. Мы уже видели на примере жгутиконосцев, паразитирующих в кишечнике термитов, какие тесные симбиотические взаимоотношения могут возникать между простейшими, населяющими кишечный тракт, и их хозяевами. Не существует ли между инфузориями, населяющими рубец и сетку, аналогичных симбиотических взаимоотношений? Этот вопрос ставился многими исследователями. Однако до сих пор окончательный ответ на него не получен, и требуются дальнейшие исследования. Ввиду большого биологического и практического интереса этого вопроса рассмотрим его подробнее.

Как отражается отсутствие инфузорий в рубце на жизни хозяина? Отрицательно или положительно влияет отсутствие инфузорий на хозяина? Для ответа на эти вопросы на козах провели сдедующие опыты. Были взяты козлята-близнецы (одного помёта и одного пола), чтобы иметь более сходный материал. Затем один из близнецов данной пары воспитывался без инфузорий в рубце (ранняя изоляция), другой же с самого начала питания растительной пищей обильно заражался множеством видов инфузорий. Оба получали совершенно одинаковый рацион и воспитывались в одинаковых условиях. Единственное различие между ними сводилось к наличию или отсутствию инфузорий. На нескольких изученных таким образом парах козлят не было обнаружено каких-либо различий в ходе развития обоих членов каждой пары («инфузорного» и «безинфузорного»). Таким образом, можно утверждать, что сколько-нибудь резкого влияния на жизненные функции животного-хозяина инфузории, живущие в рубце и сетке, не оказывают.

Приведённые выше результаты опытов не позволяют, однако, утверждать, что инфузории рубца совершенно безразличны для хозяина. Эти опыты проводились при нормальном пищевом рационе хозяина. Не исключена возможность, что при других условиях, при ином пищевом режиме (например, при недостаточном кормлении) удастся выявить влияние на хозяина фауны простейших, населяющих рубец.

В литературе высказывались различные предположения о возможном положительном влиянии протозойной фауны рубца на пищеварительные процессы хозяина. Указывалось, что многие миллионы инфузорий, активно плавающие в рубце и размельчающие растительные ткани, способствуют брожению и перевариванию пищевых масс, находящихся в передних отделах пищеварительного тракта. Значительное количество инфузорий, попадающее вместе с жвачкой в сычуг, переваривается, и белок, составляющий значительную часть тела инфузорий, усваивается. Инфузории, таким образом, могут быть дополнительным источником белка для хозяина. Высказывались также предположения, что инфузории способствуют перевариванию клетчатки, составляющей основную массу пищи жвачных, переводу её в более усвояемое состояние. Все эти предположения не являются доказанными, и против некоторых из них выдвигались возражения. Указывалось, например, что инфузории строят протоплазму своего тела из белков, которые поступают в рубец с пищей хозяина. Поглощая белок растительный, они переводят его в животный белок своего тела, который затем переваривается в сычуге. Даёт ли это какие-нибудь преимущества хозяину, остается неясно.

В последние годы стали широко применять методы искусственного культивирования офриосколецид вне организма хозяина, на разных питательных средах. Удалось показать, что некоторые их виды также могут расщеплять клетчатку.

Офриосколециды жвачных обладают, как правило, широкой специфичностью. В видовом отношении население рубца и сетки рогатого скота, овец, коз очень близко между собой. Если сравнить видовой состав рубца африканских антилоп с рогатым скотом, то и здесь около 40% от общего числа видов окажется общим. Однако существует немало видов офриосколецид, которые встречаются только в антилопах или только в оленях. Таким образом, на фоне общей широкой специфичности офриосколецид можно говорить об отдельных более узкоспецифичных их видах.

ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЙЕ, ИЛИ ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ

Тип Саркомастигофоры

Подтип Саркодовые

Подтип Жгутиконосцы

Тип Споровики

Тип Книдоспоридии

Тип Микроспоридии

Тип Инфузории

Эволюция простейших

В начало страницы

 

Ю. И. Полянский. Подцарство Простейшие, или одноклеточные. Жизнь животных. Том первый / Главный редактор В. Е. Соколов. -Москва: Просвещение, 1987

Top.Mail.Ru

 

© Царство животных. Пристройка к клубу ЛИИМ
Since 2006. Москва. Все права защищены
www.tzoo.ru + www.liim.ru