О ЦАРСТВЕ

 

НАЧАЛО ПУТИ

 

КАРТА ЦАРСТВА

 

ПОИСК

 

ОТЗЫВЫ

 

КОНТАКТЫ

 
       
 

Отряд Фораминиферы
(Foraminifera)

ВЕРСИЯ ДЛЯ МОБИЛЬНЫХ
 
 

Царство Животные (Zoa). Подцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa), Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora), Подтип Саркодовые (Sarcodina), Класс Корненожки (Rhizopoda), Отряд Фораминиферы (Foraminifera)

Самым обширным отрядом среди корненожек являются обитатели моря — фораминиферы (Foraminifera). В составе совремепной морской фауны известно свыше 1000 видов фораминифер. Небольшое число видов, представляющих, вероятно, остаток морской фауны, обитает в подпочвенных соленых водах и солоноватых колодцах Средней Азии.

Строение фораминифер

Раковинки различных фораминиферПодобно раковинным корненожкам, все фораминиферы имеют раковину. Строение скелета достигает здесь большой сложностн и огромного разнообразия. Познакомимся с некоторыми наиболее характерными формами скелета фораминифер.

Среди огромного разнообразия строения раковин фораминифер можно различить по составу их два типа. Одни из раковин фораминифер состоят из посторонних телу корненожки частиц — песчинок.

Подобно тому как мы это видели у диффлюгии, фораминиферы, обладающие такими агглютинированными раковинами, заглатывают эти посторонние частицы, а затем выделяют их на поверхности тела, где они закрепляются в тонком наружном кожистом слое цитоплазмы. Такой тип строения раковины имеют часто встречающиеся представители родов Hyperammina, Astorhiza и др. Например, в некоторых районах наших северных морей (море Лаптевых, Восточно-Сибирское море) эти крупные фораминиферы, достигающие 2—3 см длины, почти сплошным слоем покрывают дно.

Число видов фораминифер с агглютинированной раковиной относительно невелико (хотя число особей этих видов может быть огромным). Большая часть обладает известковыми раковинами, состоящими из карбоната кальция (CaCO3). Эти раковииы выделяются цитоплазмой корненожек, которые обладают замечательной особенностью концентрировать в своем теле кальций, содержащийся в морской воде в небольших количествах (соли кальцпя в морской воде составляют немногим более 0,1%). Размеры известковых раковин разных видов фораминифер могут быть очень различны. Они варьируют в пределах от 20 мкм до 5—6 см. Это примерно такое же соотношение размеров, как между слоном и тараканом. Наиболее крупных из форампнифер, раковина которых имеет 5—6 см в диаметре, уже нельзя назвать микроскопическими организмами. Наиболее крупные (роды Cornuspira и др.) живут на больших глубинах.

Среди известковых раковин фораминифер в свою очередь можно различить две группы.

Однокамерные фораминиферы имеют одну единственную полость внутри раковины, которая сообщается с наружной средой устьем. Форма однокамерных раковин разнообразна. У одних (папрпмер, Lagena) раковинка напоминает бутылочку с длинным горлышком, иногда снабженную ребрами.

Очень часто происходит спиральное закручивание раковины, и тогда внутренняя полость её становится длинным и тонким каналом (например, Ammodiscus).

Большинство известковых раковин корненожек не однокамерные, а многокамерные. Внутренняя полость раковины поделена перегородками на ряд камер, число которых может достигать несколько десятков и сотен. Перегородки между камерами не сплошные, в них имеются отверстия, благодаря чему протоплазматическое тело корненожки не расчленено на части, а представляет собой единое целое. Стенки раковинок не у всех, но у многих фораминифер пронизаны мельчайшими порами, которые служат для выхода наружу псевдоподий. Об этом подробнее будет сказано ниже.

Число, форма и взаимное расположение камер в раковинке может быть очень различным, что и создаёт огромное разнообразие фораминифер. У некоторых видов камеры расположены в один прямой ряд (например, Nodosaria), иногда же их расположение двурядное (Textularia). Широко распространена спиральная форма раковины, когда отдельные камеры расположены по спирали, причём по мере приближения к камере, несущей устье, размеры их возрастают. Причины этого постепенного нарастания размеров камер станут понятны, когда мы рассмотрим ход их развития.

Раковины формаминиферВ спиральных раковинках фораминифер имеется несколько оборотов спирали. Наружные (более крупные) обороты могут быть расположены рядом с внутренними оборотами так, что все камеры видны снаружи. Это эволютный тип раковины. У других форм наружные (более крупные) камеры целиком или частично охватывают внутренние камеры. Это инволютный тип раковины. Особую форму строения раковины находим у фораминифер милиолид (семейство Miliolidae). Здесь камеры сильно вытянуты параллельно продольной оси раковины и расположены в нескольких пересекающихся плоскостях. Вся раковина в целом оказывается продолговатой и по форме несколько напоминает тыквенное зерно. Устье расположено на одном из полюсов и обычно снабжено зубцом.

Формаминифера Orbitolites complanatus с ризоподиямиБольшой сложностью строения отличаются раковинки, относящиеся к циклическому типу (роды Archiacina, Orbitolites и др.). Число камер здесь очень велико, причем внутренние камеры располагаются по спирали, наружные — концентрическими кольцами.

Биологическое значение столь сложного строения многокамерных раковинок корненожек заключается в том, что многокамерные раковинки по сравнению с однокамерными обладают гораздо большей прочностью. Основное биологическое значение раковинки — защита мягкого протоплазматического тела корненожки. При многокамерном строении раковинки эта функция осуществляется весьма совершенно.

Как устроено мягкое протоплазматическое тело фораминифер?

Внутренняя полость раковины заполнена цитоплазмой. Внутри раковинки помещается и ядерный аппарат. В зависимости от стадии размножения (о чём будет сказано ниже) ядро может быть одно или их несколько. Из раковинки через устье наружу выдаются многочисленные очень длинные и тонкие псевдоподии, ветвящиеся и анастомозирующие между собой. Эти особые свойственные фораминиферам ложные ножки называют ризоподиями. Последние образуют вокруг раковинки тончайшую сеточку, общий диаметр которой обычно значительно превосходит диаметр раковинки. У тех видов фораминифер, у которых имеются поры, ризоподии выдаются наружу через поры.

Функция ризоподий двоякая. Они являются органоидами движения и захвата пищи. К ризоподиям «прилипают» различные мелкие пищевые частицы, очень часто это бывают одноклеточные водоросли. Переваривание их может происходить двояко. Если частичка мала, она постепенно как бы «скользит» по поверхности ризоподии и через устье втягивается внутрь раковинки, где и происходит переваривание. Если пищевая частица велика и не может быть втянута внутрь раковины через устье, то переваривание происходит вне раковинки. Вокруг пищи при этом собирается цитоплазма и образуется местное, иногда довольно значительное утолщение ризоподии, где и осуществляются процессы пищеварения.

Выполненные с применением цейтраферной киносъемки исследования показали, что цитоплазма, входящая в состав ризоподии, находится в непрерывном движении. Вдоль ризоподии в центростремительном (к раковине) и центробежном (от раковины) направлениях довольно быстро текут токи цитоплазмы. По двум сторонам тонкой ризоподии цитоплазма как бы струится в противоположных направлениях.

В цитоплазме фораминифер обычно в большом количестве присутствуют симбионты — одноклеточные организмы, относящиеся к различным группам органического мира. Чаще всего это прокариоты — бактерии. В других случаях симбионтами являются одноклеточные водоросли. Между симбионтами и их хозяевами фораминиферами устанавливаются тесные взаимоотношения, основанные на обмене веществ. Так, бактерии в теле фораминифер находят среду, благоприятную для жизни и размножения. Вместе с тем часть клеток симбионтов хозяева употребляют в качестве источника пищи. Одноклеточные водоросли в результате фотосинтеза выделяют кислород, который корненожка использует для дыхания.

Размножение фораминифер

Размножение у фораминифер происходит довольно сложно. У большинства видов оно связано с чередованием двух разных форм: бесполого и полового. Не вдаваясь в детали, рассмотрим его на каком-нибудь конкретном примере.

Жизненный цикл фораминиферы Elphidium crispaНа рисунке изображён жизненный цикл фораминиферы Elphidium crispa. Этот вид представляет собой типичную многокамерную фораминиферу со спирально закрученной раковинкой. Начнём рассмотрение цикла с многокамерной корненожки, обладающей маленькой зародышевой камерой в центре спирали (микросферическое поколение).

В цитоплазме корненожки первоначально имеется одно ядро. Бесполое размножение начинается с того, что ядро последовательно несколько раз делится, в результате чего образуется множество небольшого размера ядер (обычно несколько десятков, иногда свыше сотни). Затем вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы и всё протоплазматическое тело корненожки распадается на множество (по числу ядер) одноядерных амёбообразных зародышей, которые выходят через устье наружу. Сразу же вокруг амёбовидного зародыша выделяется тонкая известковая раковинка, которая и явится первой (эмбриональной) камерой будущей многокамерной раковины. Таким образом, при бесполом размножении на первых стадиях своего развития корненожка является однокамерной. Однако очень скоро к этой первой камере начинают добавляться следующие. Происходит это так: из устья сразу выступает наружу некоторое количество цитоплазмы, которая тотчас же выделяет раковинку. Затем наступает пауза, в течение которой простейшее усиленно питается и масса протоплазмы его увеличивается внутри раковины. Затем вновь часть цитоплазмы выступает из устья и вокруг неё образуется очередная известковая камера. Этот процесс повторяется несколько раз: возникают всё новые и новые камеры, пока раковина не достигнет характерных для данного вида размеров. Таким образом, развитие и рост раковины носят ступенчатый характер. Размеры и взаимное положение камер определяется тем, какое количество цитоплазмы выступает из устья и как эта цитоплазма располагается по отношению к предшествующим камерам.

Мы начали рассмотрение жизненного цикла Elphidium с раковинки, обладавшей маленькой эмбриональной камерой. В результате бесполого размножения получается раковинка, эмбриональная камера которой значительно крупнее, чем у той особи, которая приступала к бесполому размножению. В результате бесполого размножения получаются особи макросферического поколения, которые существенно отличаются от дающего им начало микросферического. В данном случае потомство оказывается не вполне похожим на родителей.

Каким же путем возникают особи микросферического поколения? Они развиваются в результате полового размножения макросферического поколения. Происходит это следующим образом. Как и при бесполом размножении, половой процесс начинается с деления ядра. Количество образующихся при этом ядер значительно больше, чем при бесполом размножении. Вокруг каждого ядра обособляется небольшой участок цитоплазмы, и таким путем формируется огромное количество (тысячи) одноядерных клеток (У некоторых видов фораминифер не все ядра участвуют в формировании гамет. Часть их остается в виде вегетативных ядер, не участвующих в процессах размножения. Этим вегетативные ядра напоминают макронуклеусы инфузорий). Каждая из них снабжена двумя жгутиками, благодаря движению которых клетки активно и быстро плавают. Эти клетки являются половыми клетками (гаметами). Они еливаются друг с другом попарно, причём слияние затрагивает не только цитоплазму, по и ядра. Этот процесс слияния гамет и есть половой процесс. Образующаяся в результате слияния гамет (оплодотворения) клетка носит название зиготы. Она даёт начало новому мпкросферическому поколению фораминиферы. Вокруг зиготы сразу же по её образовании выделяется известковая раковина — первая (эмбриональная) камера. Затем процесс развития и роста раковины, сопровождающийся увеличением числа камер, осуществляется по тому же типу, как и при бесполом размножении. Раковина получается микросферической потому, что размер зиготы, выделяющей эмбриональную камеру, во много раз меньше одноядерных амёбовидных зародышей, образующихся при бесполом размножении. В дальнейшем микросферическое поколение приступит к бесполому размножению и вновь даст начало макросферическим формам.

На примере жизненного цикла фораминифер мы встречаемся с интересным биологическим явлением закономерного чередования двух форм размножения — бесполого и полового, сопровождающегося чередованием двух поколений — микросферического (развивается из зиготы в результате оплодотворения) и макросферического (развивается из одноядерных амёбоидных зародышей в результате бесполого размножения).

Отметим ещё одну интересную особенность полового процесса фораминифер. Известно, что у большинства животных организмов образуются гаметы двух категорий. С одной стороны, это крупные, богатые протоплазмой и запасными питательными веществами неподвижные яйцевые (женские) клетки, а с другой — мелкие подвижные сперматозоиды (мужские половые клетки). Подвижность сперматозоидов обычно связана с наличием у них активно двигающегося нитевидного хвостового отдела. У фораминифер, как мы видели, морфологических (структурных) различий между половыми клетками нет. По строению своему все они одинаковы и благодаря наличию жгутиков обладают подвижностью. Здесь нет ещё структурных различий, которые позволили бы различать мужские и женские гаметы. Такая форма полового процесса является исходной, примитивной.

Есть ещё одна особенность жизненного цикла фораминифер: соотношение гаплоидной и диплоидной фаз клеточного ядра. У всех многоклеточных животных соматические клетки имеют парный (диплоидный) набор хромосом. Каждая хромосома представлена двумя гомологичными структурами. При развитии половых клеток (гамет) происходит мейоз, в результате которого гомологичные хромосомы отходят к разным полюсам митотического веретена и число хромосом становится одинарным (гаплоидным). Таким образом, уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое осуществляется при созревании гамет и носит название гаметической редукции. У фораминифер дело обстоит иначе. У них мейоз и соответственно редукция числа хромосом происходят не при образовании гамет, а при формировании клеток бесполого размножения, дающих начало макросферическому поколению. Таким образом, развивающееся в результате бесполого размножения поколение (макросферическое) несёт в ядрах гаплоидный комплекс хромосом. Напротив, микросферическое поколение, возникающее из зиготы (результат слияния гамет при оплодотворении), диплоидно. Здесь чередование поколений и форм размножения связано с чередованием гаплоидной и диплоидной фаз клеточного ядра. Оно носит название гетерофазного. В животном мире форамнниферы представляют собой единственный пример гетерофазного чередования поколений.

Среда обитания фораминифер

В океанах и морях фораминиферы распространены повсеместно. Их находят во всех широтах и на всех глубинах, начиная от прибрежной литоральной зоны и кончая самыми глубокими абиссальными впадинами. Всё же наибольшее разнообразие видов фораминифер встречается на глубинах до 200—300 м. Подавляющее большинство видов фораминифер является обитателями придонных слоев, входят в состав бентоса. Лишь очень немногие виды живут в толще морской воды, являются планктонными организмами. Изучение распределения корненожек в океане показало, что оно зависит от ряда факторов внешней среды — от температуры, глубины, солености. Для каждой из зон типичны свои виды фораминифер. Их видовой состав может служить хорошим показателем условий среды обитания.

Планктонная фораминифера Globigerina bulloidesСреди фораминифер имеются немногочисленные виды, ведущие планктонный образ жизни. Они постоянно «парят» в толще водяной массы. Типичный пример планктонных фораминифер — разные виды глобигерин (Globigerina). Строение их раковинок резко отличается от строения раковинок донных корненожек. Раковинки глобигерин более тонкостенные, а главное, несут многочисленные расходящиеся во все стороны придатки — тончайшие длинные иглы. Это одно из приспособлений к жизни в планктоне. Благодаря наличию игл поверхность тела, а именно отношение поверхности к массе — величина, называемая удельной поверхностью, возрастает. Это увеличивает трение при погружении в воду и способствует «парению» в воде.

Широко распространенные в современных морях и океанах фораминиферы были богато представлены и в прежние геологические периоды начиная с самых древних кембрийских отложений. Известковые раковинки после размножения или смерти корненожки опускаются на дно водоёма, где входят в состав отлагающегося на дне ила. Процесс этот совершается десятки и сотни миллионов лет; в результате на дне океана образуются мощные отложения, в состав которых входит несметное количество раковинок корненожек. При горообразовательных процессах, которые совершались и совершаются в земной коре, как известно, некоторые области дна океана поднимаются и становятся сушей, суша опускается и становится дном океана. Большая часть современной суши в различные геологические периоды была дном океана. Это относится в полной мере и к территории Советского Союза (за исключением немногих северных районов нашей страны: Кольский полуостров, большая часть Карелии и некоторые другие). Морские донные отложения на суше превращаются в горные осадочные породы. Во всех морских осадочных породах присутствуют раковинки корненожек. Некоторые же отложения, как например меловые, в основной своей массе состоят из раковин корненожек. Столь широкое распространение фораминифер в морских осадочных породах имеет большое значение для геологических работ, и в частности для геологической разведки. Фораминиферы, как и все организмы, не оставались неизменными. В течение геологической истории нашей планеты происходила эволюция органического мира. Изменялись и фораминиферы. Для разных геологических периодов истории Земли характерны свои виды, роды и семейства фораминифер. Известно, что по остаткам организмов в горных породах (окаменелостям, отпечаткам и т. п.) можно определить геологический возраст этих пород. Для этой цели могут быть использованы и фораминиферы. Как ископаемые они благодаря своим микроскопическим размерам имеют очень большие преимущества, так как могут быть обнаружены в очень небольших количествах горной породы. При геологической разведке полезных ископаемых (в особенности при разведке нефти) широко ипользуется метод бурения. При этом получается колонка породы небольшого диаметра, охватывающая все слои, через которые прошёл бур. Если эти слои представляют собой морские осадочные породы, то в них при микроскопическом анализе всегда обнаруживаются фораминиферы. Ввиду большой практической важности вопрос о приуроченности определённых видов фораминифер к тем или иным осадочным породам известного возраста разработан с большой степенью точности.

ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЙЕ, ИЛИ ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ

Тип Саркомастигофоры

Подтип Саркодовые

Подтип Жгутиконосцы

Тип Споровики

Тип Книдоспоридии

Тип Микроспоридии

Тип Инфузории

Эволюция простейших

В начало страницы

 

Ю. И. Полянский. Подцарство Простейшие, или одноклеточные. Жизнь животных. Том первый / Главный редактор В. Е. Соколов. -Москва: Просвещение, 1987

Top.Mail.Ru

 

© Царство животных. Пристройка к клубу ЛИИМ
Since 2006. Москва. Все права защищены
www.tzoo.ru + www.liim.ru